선택적 투과성은 세포막이나 생물막이 특정 분자나 이온을 통과시키는 능력을 말한다. 이는 특정한 채널, 운반체, 수송체 등을 통해 이루어지며, 이에 따라 세포나 생물체 내부와 외부 사이의 화학적 및 생물학적 반응이 일어나게된다. 선택적 투과성은 세포의 생존과 기능 수행에 매우 중요한 역할을 하며, 다양한 생리적 작용과 질병 메커니즘에서도 중요한 역할을 한다.
목차
막 구조와 선택적 투과성
세포막읜 세포와 내부의 경계를 이루고 있는데, 이 경계를 통하여 물질을 주고 받기위해서는 선택된 물질들만이 이동해아 할 것이다. 만약, 모든 분자가 쉽게 드나든다면, 바이러스나 세균을 통한 감염이 쉽게 일어날 수도 있고, 필수적인 에너지가 유출될 수도 있다.
탄화수소나 이산화탄소, 산소 등의 비극성 분자들은 지질 처럼 소수성 물질이기 때문에, 쉽게 막을 통과할 수 있지만, 다른 친수성 이온과 극성분자들은 막을 직접 통과하지 못하고, 막단백질의 도움을 받아야한다. 이 과정에서 선택적투과가 일어난다.
이런 수송과정에 참여하는 막단백질을 수송 단백질(transport protein)이라고 부르는데, 아쿠아포린(aquaporin)과 같은 통라 단백질 등이 있다. 아쿠아 포린은 1초에 30억 개의 물분자가 세포막에 유입되도록 하는 역할을 한다. 이처럼 세포막을 물질이 통과하기 위해서는 여러 기작이 필요한데, 크게 수동수송과 능동수송의 두 가지 방식이 존재한다.
수동수송 - 확산과 삼투, 촉진확산
확산(diffusion)은 일반적으로도 많이 쓰이는 말이지만, 정확히는 물질의 입자가 특정 공간에 균등하게 퍼지는 이동을 뜻한다. 분자들은 무작위로 움직이는데(자세한 것은 브라운 운동을 검색해보길 바란다), 두 개의 페트 병 중 하나의 병에 물감을 넣고 두 병을 연결하면 시간이 지났을 때, 두 물감의 밀도가 같아지는 것도 이와 같은 이유에서이다. 이렇게 시간이 지나면 농도가 같아지는 것을 동적 평형이라고 한다.
따라서, 확산은 농도간의 차이가 있는 환경에서 일어나는데, 이를 농도기울기(concentration gradient)라고 부른다. 세포막을 통한 물질의 이동도 많은 경우 확산에 의해서 일어난다. 특정 물질이 세포 외부에 더 높은 농도로 존재하면, 세포 내부로 확산될 수 있다(그 물질이 세포막을 투과할 정도로 작고 소수성인 경우에 한정).
이 때, 물질에 수송에는 에너지가 소비되지 않기 때문에, 이를 수동수송(passive transport)로 생각할 수 있다.
비슷한 경우로 삼투현상이 있다. 삼투현상은 다른 농도의 용질을 가진 두 환경이 세포막처럼 용매만 투과할 수 있는 상황에서 발생한다.
삼투를 이해하지 못하는 경우가 많은데, 이는 초점을 용질에 두어서 그렇다. 단순하게 물이 확산된다고 생각하면 오히려 이해가 쉬울 수 있다. 즉 양쪽의 농도를 마추기 위해 용질이 막을 통과할 수 없으니, 역으로 용매가 이동하는 것이다. 김장할 때, 배추에 소금을 뿌리면, 외부 환경과 소금농도를 맞추기 위해서 물이 배추로부터 빠져나오는 것도 삼투의 원리이다.
실제로 세포의 상태는 용매의 농도에 따라서 등장성(isotonic)을 이루고 있는데, 이것은 세포외부와 내부의 불투과성 용질의 농도가 유지되고 있다는 것이다. 이 농도가 유지되지 않으면 세포가 터지거나(저장액의 환경, 외부의 농도가 낮아서 물이 유입됨), 세포가 쪼그라든다(고장액의 환경, 외부의 농도가 높아서 세포 내부의 물이 밖으로 유출됨).
이처럼 견고한 세포벽이 없는 세포는 물의 유입이 생존에 큰 영향력을 끼친다. 사람이 바닷물을 마시고 살 수 없는 것도 이와 같은 이유이다(바닷물이 고장액이기 때문). 마찬가지로 해양 무척추동물에게 바닷물은 등장액이라서 민물에서 살 수 없다(민물이 저장액이기 때문).
식물이나 진균, 세균 처럼 세포벽에 둘러싸여 있다고 하더라도, 세포벽의 팽압에 등장액이 아닌 경우 의해 팽만하거나(저장액), 원형질이 분리(고장액 환경)가 발생한다. 하지만 이런 세포의 경우는 물을 가득 흡수한 팽만한 상태(turgid)가 보통 정상적인 상태이며, 식물을 지탱해주는 역할을 한다. 물이 순 유입되지 않으면, 축 늘어진(flaccid) 상태가 되는데, 식물이 시드는 이유이다. 또한, 고장액 환경에서 원형질분리(plasmolysis)가 일어난다면, 식물이 죽음에 이를 수 있다. 식물에게 물이 아닌 소금물을 준다고 생각해보라.
확산과 삼투에 이어 촉진확산(facillitated diffusion)이 드물지 않게 일어난다. 세포막을 통하여 확산되는 물질은 소수성 물질에 한정되며, 그마저도 고분자는 쉽게 막을 통과하지 못한다. 따라서 극성 분자들과 이온들이 확산되기 위해서는 수송단백질의 도움이 필요한데, 이 현상을 촉진확산이라고 부른다.
이런 촉진확산을 돕는 단백질은 앞에서 물이 통과한다고 설명한 아쿠아포린이 있다. 이를 통해 물은 세포막을 통과하여 빠르게 확산되어 흘러갈 수 있다.
또한, 이온을 수송하는 통로 단백질을 이온통로(ion channel)이라고 부르는데, 주로 외부 자극에 의해서 열리거나 닫히는 개폐성 통로(gated channel)이다.
이런 촉진확산에 관여하는 수송단백질은 농도기울기를 따라 물질이 이동되게 함으로 확산과 마찬가지로 에너지의 투입이 불필요한 수동수송의 일종이다.
능동수송 - 이온펌프, 공동수송
능동수송(active transport)는 수동수송과 달리 농도기울기를 거슬로 세포막을 통과하는 수송과정을 뜻한다. 기울기를 거슬러 간다는 것은 마치 강물을 거슬러 올라가는 것처럼 에너지를 필요로 한다. 이 때 에너지는 보통 세포에서 이용하는 ATP 가수분해 에너지를 통해 제공 받는다.
능동수송은 세포 내의 환경이 세포외부와 다른 농도를 유지할 수 있도록 한다. 예를 들면, 능동수송을 하는 이온펌프를 통해 동물 세포 내에서 포타슘(K+, 칼륨 이온)이온 농도가 세포외 환경보다 높게 유지되고, 소듐이온(Na+, 나트륨이온) 농도가 낮게 유지될 수 있다. 이를 소듐-포타슘 펌프(sodium-potassium pump)라고 한다. 이 펌프는 세포 내부의 소듐 이온 3개와 결합하여 세포 외부로 배출하고, 세포 외부에서 2개의 포타슘을 내부로 유입시킨다. 이런 펌프를 전기발생펌프(electrogenic pump) 라고 불리는데, 비슷한 기작으로, 세균, 곰팡이, 식물에서는 전기발생펌프가 수소 이온(양성자)를 이동시키기도 한다.
사실 이런 이온들이 오동할 수 있게 만들어주는 것은 막전위(membrane potential)이다. 각각의 세포들은 전기적인 위치에너지를 갖는데, 세포 내부의 세포질과 외부의 환경은 각각 다른 막전위를 갖는다. 이처럼 막을 통과하는 이온(극성)들은 이런 막전위의 영향을 받는다. 이를 전기화학적 기울기(electrochemical gradient)라고 한다. 따라서 이온은 정밀하게 말하면, 농도기울기를 따라 수송된다기 보다는 전기화학적 기울기를 따르고 있다.
또한 능동수송의 일종으로 공동수송(cotransport)라고 불리는 기작이 존재한다. 공동수송은 특정 용질이 공동 수송 단백질(cotransporter)를 이용하여 농도기울기를 따라서 확산될 때, 다른 용질이 농도기울기를 거스르는 수송을 동시에 하는 것을 말한다. 예를 들면, 위의 그림에서 볼 수 있듯이, H+가 세포 외부에서 내부로 확산되면서, 동시에 설탕이 농도 기울기를 거슬러 세포 내부로 같이 들어오는 것을 뜻한다.
세포외배출 작용과 세포내섭취작용
세포외배출과 세포내섭취작용은, 하나의 이온이나 분자가 아닌 집단적인 수송이 일어날 때 이용되는 기작이다.
세포외배출작용(exocytosis)는 세포 내의 골지체에서 뻗어나온 소낭이 세포막과 결합하면서, 소낭 안의 내용물이 세포 외부로 유출되는 것을 뜻한다. 이후 소낭은 세포막에 흡수되어 세포막의 일부분이 된다(소낭도 인지질 이중층으로 이루어져 있기 때문).
반대로 세포내섭취작용(endocytosis)는 세포 외부로부터 소낭이 세포막에 흡수되어 소낭 내부의 분자나 미립자가 세포 내부로 들어오는 것을 뜻한다. 여러 물질을 전달할 때에 이용되기도하지만, 백혈구와 같은 면역세포가 외부의 세균을 먹는 식세포 작용등에 이용되기도 한다.
예를 들어, 지질과 단백질의 복합체인 LDL(low-density lipoprotein)의 경우 정상 세포의 세포내섭취작용에 의해 세포에 흡수되는데, LDL의 수용체 단백질에 돌연변이가 생기는 유전병인 고콜레스테롤혈증 환자들은 이를 흡수하지 못한다. 결국, 콜레스테롤이 혈액 내에 축적되고 벽 내부에 침전물이 생겨 고혈압이 되거나, 완전히 막혀 심장이상이나 뇌졸증을 초래할 수도 있다.
세포내섭취작용은 크게 3가지로 분류되는데 식세포작용(phagocytosis), 음세포작용(pinocytosis), 수용체 매개 세포내섭취작용(receptor-mediated endocytosis)이다.
식세포작용은 세포가 위족을 뻗어 입자를 포장해서 삼키는 과정이고, 음세포 작용은 용질들이 유입되어 소낭으로 형성되는 코팅 과정이다. 수용체 매개 세포내 섭취작용은 음세포작용의 일종이지만, 특정 수용체가 존재하여 LDL처럼 특수한 용질을 대량으로 흡수할 수 있는 방법이다.
마무리
세포막은 생물학적으로 중요한 역할을 수행하는데, 외부와 내부의 환경 사이에서 물질의 이동을 조절하는 역할을 한다.
선택적 투과성은 이러한 물질 이동의 조절을 가능하게 하는데, 세포막은 다양한 분자들을 선택적으로 통과시키기 위해 다양한 수단을 동원한다. 이를 통해 세포는 필요한 영양소와 분자들을 흡수하고 불필요한 물질이나 침입한 세균, 바이러스 독소등은 거부할 수 있다. 이러한 선택적 투과성은 세포의 생존 및 기능에 중요한 역할을 하며, 이를 이해하는 것은 세포의 기본적인 생리학적 작용을 이해하는 데 필수적이다.
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